秋天的叶子，为什么会慢慢变黄、变红？
过去的差不多十年里，基本上每年都赶去北密看红叶。今年种种原因，未能成行。如今看家门口树上的叶子，也已渐渐变黄、变红。小朋友甚是好奇：同一棵树上，有的叶子还绿着，有的已经金黄，有的红得发紫；就连同一片叶子，也常常是边缘先黄，叶脉附近还留着一道道绿色。叶子的颜色不是一夜之间换掉的，而是一点一点变过去的。
这是为什么？
先猜一猜
很多人的第一反应是：天冷了，叶子被「冻黄」「冻红」了。也有人觉得，秋天叶子里长出了新的黄色。
其实，黄色一直都在，只是整个夏天都被绿色盖住了。要说清楚这件事，得先换个角度想：我们看到的颜色，到底是什么？
叶子的颜色，是它没有吃掉的光
太阳光看起来是白的，其实是彩虹里所有颜色的光混在一起。光照到叶子上，叶子里的色素会把某些颜色的光「吃掉」（吸收），用来做别的事情；没被吃掉的光反射回来，进到我们眼睛里，就是我们看到的颜色。
叶子里有三种主要的色素，它们的「口味」各不相同：
- 叶绿素：吃掉蓝光和红光，偏偏不爱吃绿光。剩下的绿光被反射回来，所以夏天的叶子是绿的。它吃下的光，就是叶子做光合作用的能量。
- 类胡萝卜素：和胡萝卜、玉米里的是同一类东西。它只吃蓝光，留下黄色和橙色。
- 花青素：和紫甘蓝、蓝莓里的是同一类东西。它吃掉的正好是绿光，留下红色和紫色。
把每种叶子反射回来的光画出来，颜色就一目了然了：
夏天的绿叶只在绿光附近有一个小小的鼓包，其余的光几乎都被吃掉了，所以夏天的叶子其实是一种比较暗的绿色。到了秋天，黄叶在绿、黄、橙、红光上都反射得很多，只是不要蓝光，看上去就是明亮的金黄；红叶连绿光也不要了，只剩下橙光和红光。
图的右边还有一个有意思的地方：在人眼看不见的近红外光里，不管是什么颜色的叶子，都反射了将近一半的光。这和色素无关，是因为叶子内部细胞和空隙之间无数次的折射和反射。如果我们能看见近红外，夏天的树林会亮得发白。
为什么是一点点变过去的
秋天白天变短、气温变低，树开始为冬天做准备：它会在落叶之前，把叶绿素拆开，把里面宝贵的氮等养分收回到树枝和树根里，留到明年再用。
叶绿素在夏天比类胡萝卜素多好几倍，一直把黄色盖得严严实实。叶绿素一天天减少，藏在下面的黄色就一天天露出来。有些树，比如枫树，还会在这时新做出花青素，给叶子再添上一层红色。
色素的多少是连续变化的，叶子的颜色也就跟着连续变化，所以我们看到的是渐变。
红叶树的那一条还藏着一个细节：在叶绿素还没褪完、花青素又已经出现的那几天，叶子会经过一段发暗、发褐的颜色。这是因为两种色素一起吃光：叶绿素吃掉红光，花青素吃掉绿光，能反射回来的光就少了。颜色在这里不是「加」，而是「减」。
再把时间放到一片叶子上看。叶子上不同的地方，变色的快慢并不一样：边缘先变，叶脉附近常常最后才褪绿。
最后，叶子的细胞死去、变干，里面的物质氧化成褐色，红色和黄色都暗下去，就成了落在地上的枯叶。
一句话：叶子的颜色，是它没有吃掉的光。秋天，叶子不再吃红光，一直藏着的黄色露了出来；有的树还给叶子戴上了一副吃掉绿光的「红色墨镜」。
我们怎么知道
- 测光谱：用分光仪测量叶子在每个波长上反射回来多少光，就能得到上面那样的曲线。这篇文章里的曲线和颜色，都是用遥感领域常用的叶片光学模型 PROSPECT 算出来的，这个模型就是用大量实测叶片的数据建立和检验的。
- 把色素分开：在家也能做。把几片叶子剪碎，泡在少量医用酒精里捣一捣，把一条咖啡滤纸的下端浸进去。酒精往上爬的时候，会把不同的色素带到不同的高度，绿叶也能分出黄色的带子。这就是「黄色一直都在」最直接的证据。（酒精易燃，请小朋友在大人陪同下做。）
- 从太空看：卫星同时测叶子反射的红光和近红外光。叶绿素越多，红光被吃得越多，两者差得越大。秋天，人们就是用这个差值，在卫星图上看着秋色从北往南、从山顶往山下一路推进。
还不知道什么
叶绿素褪去的道理比较清楚，可树为什么要在叶子快掉的时候，再花力气做花青素？这个问题至今没有定论。几种主要的说法：
- 防晒：拆叶绿素的时候，叶子特别怕强光伤害，红色的花青素像一层防晒霜，保护叶子把养分收完；
- 抗寒和抗氧化：帮助叶子在低温里多撑几天；
- 给昆虫的信号：鲜艳的红色告诉要来过冬产卵的蚜虫「我很健康，别来」。
它们可能都对一部分。这也是为什么，阳光充足、夜里冷却又不结冰的年份，红叶往往格外鲜艳。
下一次看到一片还没变完的叶子，可以停下来看一看：哪里先黄，哪里还绿，哪里已经红了。
进阶：这些图是怎么算出来的
叶子模型。 PROSPECT-D（Féret 等，2017）把叶子看成 N 层能吸光的薄板。每一层的吸收系数是各成分「浓度 × 比吸收系数」之和：叶绿素、类胡萝卜素、花青素、褐色色素、水和干物质。光穿过一层的比例按各向同性入射的比尔-朗伯定律计算，表面的反射和透射按菲涅耳公式对各个方向取平均（Allen 1969、Stern 1964），多层之间再用 Stokes 的叠板公式合成，得到整片叶子在 400–1000 纳米上的反射率和透射率。本文的实现与公开的参考实现逐个波长比对，差异在 10⁻¹⁵ 以内。
从光谱到颜色。 反射率乘以 CIE D65 标准日光的光谱，再用 CIE 1931 标准观察者的颜色匹配函数积分，得到 XYZ 三刺激值，最后换算到屏幕用的 sRGB。所有颜色都用同一个曝光系数，相当于用同一台相机拍下所有叶子。
取值。 夏天的叶子：叶绿素 45、类胡萝卜素 10 微克/平方厘米，叶片结构参数 N = 1.5。秋天的时间曲线（叶绿素先降、花青素随后升高、最后褐色色素增加、水分减少）是示意的，真实的速度取决于树种和天气。动画里一片叶子上不同位置的「时钟」快慢不同：靠近叶脉的慢，边缘的快，再加一点随机起伏。
数据来源。 PROSPECT-D 比吸收系数：Féret, Gitelson, Noble & Jacquemoud, Remote Sensing of Environment 193:204–215 (2017)。CIE 1931 颜色匹配函数：CVRL（伦敦大学学院）。D65 光谱：CIE 015。